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Aligner les bordures de polygones existantes à l'aide de QGIS ?


Je recherche une méthode pour aligner les bordures de deux couches de polygones qui se chevauchent et déjà existantes. Je connais l'outil de nœud et son option d'accrochage de tolérance, mais la zone avec laquelle je travaille est trop grande pour le faire manuellement.

J'ai deux couches de polygones. La couche 1 contient environ 11 000 entités municipales. La couche 2 contient 14 zones climatiques (colorées sur l'image 1).

Comme on le voit sur l'image 2, la bordure extérieure des deux couches ne correspond pas. Tout d'abord, je voudrais manipuler la bordure extérieure de la couche de zone climatique (colorée) afin qu'elle s'aligne avec la bordure extérieure des caractéristiques de la municipalité. De plus, je ne veux pas que les caractéristiques de la zone climatique divisent les caractéristiques de la municipalité. Une commune ne doit être couverte que par une seule zone climatique.

À la toute fin, je prévois de croiser les deux couches afin d'avoir une liste: ID de municipalité à ID de zone climatique.

Jusqu'à présent, je n'ai trouvé qu'un outil pour ArcGIS, appelé Aligner sur la forme.

Est-ce que quelque chose comme ça est aussi disponible pour QGIS ?


Désinvolte, je ne connais pas d'outil QGIS qui le fasse, mais j'ai quelques idées sur la façon de résoudre le problème.

Un flux de travail possible, bien que non automatique, consisterait à dissoudre toutes les municipalités en un polygone temporaire, puis à découper les données climatiques à l'aide de cela. Cela éliminerait les chevauchements extérieurs et ne laisserait que les espaces intérieurs, ce qui entraînerait moins de problèmes à résoudre. Vous pouvez ensuite croiser les deux et joindre le résultat à la municipalité pour transférer les attributs climatiques aux municipalités non modifiées, préservant ainsi les zones abandonnées dans l'intersection.

Cela ne concerne pas les frontières climatiques intérieures cependant. Une solution possible à cela (qui ne tient pas compte également de ce qui précède) serait de convertir les municipalités en centroïdes, de croiser les centroïdes avec le climat, puis de joindre le résultat aux municipalités pour attribuer les attributs climatiques. La considération ici est de savoir comment les municipalités divisées seront traitées. Tout d'abord, vous voudriez vous assurer que vous avez contraint les centroïdes afin qu'ils soient point à l'intérieur (pas nécessairement de vrais centroïdes). Ensuite, vous devez décider si vous pouvez vivre avec ou si vous devez vérifier les cas où la majorité des municipalités tombent dans un climat mais le «centroïde» tombe dans un autre. En supposant que vous souhaitiez utiliser une affectation de règle de majorité qui soit.

Une autre possibilité pourrait être une jointure spatiale limitée à une correspondance un à un.


Je recommanderais ces étapes:

  • Créez des centres de gravité de polygone pour les entités de votre municipalité.
  • Ensuite, utilisez "attributs de jointure par emplacement" pour donner à ces nouveaux centroïdes tous un nouvel attribut qui est la zone climatique.
  • Ensuite, joignez cette couche centroïde à vos polygones de municipalité d'origine par un identifiant unique comprenant uniquement la nouvelle zone climatique.
  • (Facultatif) : créez une nouvelle version dissoute de la couche de polygones des municipalités qui se dissout en utilisant la nouvelle variable de zone climatique comme variable « dissoudre par ». Cela peut cependant entraîner de nombreux polygones glissants, mais les zones sont suffisamment grandes pour être nettoyées relativement facilement avec des outils de nettoyage.

Je sais que je suis en retard pour cette réponse, mais comme je suis tombé sur le même problème, c'est ainsi que je l'ai résolu.

Téléchargez et installez le plugin MMQGIS, puis dans la barre de menu sélectionnez MMQGIS>Combine>Spatial Join

Dans la fenêtre contextuelle, sélectionnez les municipalités comme couche cible et la couche climatique comme couche de jointure. Sélectionnez le climateID comme champ de jointure, puis sélectionnez « La plus grande proportion » comme opération de champ. De cette façon, vous avez une jointure spatiale approximative.


L’empreinte carbone des filiales étrangères des multinationales américaines

Les entreprises multinationales (EMN) doivent faire partie de la solution dans la lutte contre le changement climatique, comme le prétendent les investisseurs et les consommateurs, en réduisant les émissions au sein de leurs opérations et chaînes d'approvisionnement. Ce document mesure l'empreinte carbone des filiales étrangères de multinationales américaines (US-MNE) opérant au-delà des frontières américaines. À l'aide d'un modèle multirégional d'entrées-sorties et d'informations sur les activités des États-Unis-MNE, l'empreinte carbone des États-Unis-MNE classe les États-Unis-MNE comme le 12e plus grand émetteur du monde. En termes relatifs, un dollar de valeur ajoutée généré par les filiales américaines de multinationales opérant à l'étranger nécessite des émissions plus élevées que la moyenne nationale et le ratio augmente lorsque seuls les pays d'accueil en développement sont pris en compte. Seulement 8% de l'empreinte carbone totale revient aux États-Unis sous forme de carbone virtuel incorporé dans la consommation finale des États-Unis. Des transferts de technologie potentiels entre la société mère américaine et ses filiales pour réduire l'empreinte carbone des États-Unis-MNE ont été effectués pour évaluer les effets d'entraînement potentiels des mesures d'atténuation.


Transparence des données concernant la mise en œuvre des politiques européennes de biodiversité « pas de perte nette »

Les politiques de conservation « sans perte nette » (NNL) visent à traiter les impacts du développement sur la biodiversité. Il n'y a pas eu d'évaluations multinationales examinées par des pairs concernant la mise en œuvre effective des politiques NNL à ce jour. De telles évaluations faciliteraient des débats plus éclairés sur la validité des NNL pour la conservation, mais l'évaluation de la mise en œuvre nécessite des données. Ici, nous explorons la transparence des données concernant la mise en œuvre de NNL, avec quatre pays européens fournissant une étude de cas.

Les compensations de biodiversité (compensations) sont le résultat le plus tangible de la politique NNL. En utilisant un réseau d'experts pour localiser tous les ensembles de données de compensation disponibles dans le domaine public, nous avons rassemblé des informations sur les projets de compensation mis en œuvre en France, en Allemagne, aux Pays-Bas et en Suède. Les données de mise en œuvre pour les compensations se sont avérées non transparentes, mais le degré de transparence varie considérablement d'un pays à l'autre. Nous discutons des obstacles qui empêchent la transparence des données, y compris un manque perçu de nécessité, un manque de protocoles communs pour la collecte de données et un manque de ressources pour le faire. Pour les données que nous avons collectées, nous constatons que la plupart des compensations en Europe : ne sont pas dans les zones protégées impliquent une restauration active et compensent le développement des infrastructures. La surface occupée par les offsets européens est au moins de l'ordre

Des bases de données NNL nationales transparentes sont essentielles pour respecter les principes de bonnes pratiques NNL, mais ne sont actuellement pas disponibles en Europe. Nous discutons de ce que de telles bases de données pourraient nécessiter pour soutenir l'évaluation de l'efficacité des politiques de NNL par les chercheurs, la communauté de la conservation et les décideurs.


Résultats et discussion

Carbone forestier investissable

Notre analyse montre que la protection des forêts tropicales dans le monde pourrait générer du carbone investissable s'élevant à 1,8 (±1,1) GtCO2e an −1 (Fig. 1 Tableau 1). Une grande partie de ce carbone proviendrait des Amériques (809,1 ± 487,7 MtCO2 an −1 ) et la région Asie-Pacifique (581,8 ± 311,8 MtCO2 an -1 ). Le continent africain a un potentiel considérablement plus faible pour générer du carbone investissable à partir de projets forestiers tropicaux (392,7 ± 286,5 MtCO2 an -1 ). Ces résultats sont importants à la fois pour les investisseurs potentiels de nouveaux projets de protection des forêts et les parties prenantes forestières locales pour mettre en évidence les opportunités de générer des revenus à partir de projets de carbone comme alternative au scénario de maintien du statu quo de destruction de ces forêts.

Nos estimations du carbone forestier investissable sont

31% de moins que ceux rapportés dans les études précédentes 1,3 , qui étaient largement basées sur des données agrégées au niveau des pays sur les stocks de carbone et les taux de déforestation. En outre, notre analyse intègre également des critères VCS, tels que l'exigence de mettre de côté des crédits tampon 9 , non pris en compte dans d'autres études 1,3. En tant que tel, nous sommes en mesure de comparer nos estimations du carbone forestier investissable avec les volumes réels d'unités de carbone vérifiées (VCU) signalés par 25 projets VCS du monde réel sur la protection des forêts à travers les tropiques. Nous y sommes parvenus sur la base des données empiriques du VCS, y compris 111 mesures de stock de carbone vérifiées et au sol provenant de projets dans 16 pays. On retrouve une corrélation relativement forte (R = 0.49, p < 0,05) et aucune différence significative (t = 0.92, p = 0,36) entre nos estimations et les mesures au sol des unités de carbone vérifiées (Fig. S1).

Globalement, les cinq premiers pays en termes de carbone investissable sont le Brésil (426,2 ± 257,0 MtCO2 an −1 ), Indonésie (230,5 ± 99,7 MtCO2 an −1 ), Bolivie (96,0 ± 60,8 MtCO2 an −1 ), République Démocratique du Congo (85,3 ± 45,3 MtCO2 an −1 ) et la Malaisie (53,6 ± 21,4 MtCO2 an −1 ) (Fig. 1 Tableau 1).

Les obstacles à la mise en place de projets de carbone forestier peuvent inclure des intérêts et des priorités concurrents d'autres secteurs économiques (par exemple, l'agriculture), le manque de conditions et de politiques favorables, de gouvernance et de contraintes institutionnelles, et une barre d'entrée technique prohibitive 14,15,16. De telles barrières peuvent encore limiter le potentiel de la protection des forêts en tant que solution climatique basée sur la nature par rapport à d'autres techniques basées sur la foresterie et la restauration forestière 17,18. Bon nombre de ces obstacles peuvent être surmontés si des informations exploitables concernant à la fois les risques financiers et le retour sur investissement des projets sont disponibles pour inciter à trouver des solutions.

Carbone forestier financièrement viable

En effet, les projets de carbone pouvant être investis peuvent ne pas tous être rentables. La viabilité financière d'un projet dépend d'une série de facteurs, y compris les coûts opérationnels et la tarification du carbone, ainsi que le risque politique, qui peut varier selon l'emplacement et dans le temps 19 .

Nous avons modélisé la rentabilité relative de ces projets pour produire une carte mondiale du retour sur investissement du carbone forestier (Fig. 2).

Les estimations sont présentées sous forme de valeurs actuelles nettes sur une période de 30 ans, mettant en évidence les estimations correspondantes dans chaque région et cinq pays avec le potentiel le plus élevé. Nous présentons également l'accumulation des bénéfices au fil du temps aux niveaux mondial et régional, avec des ombrages autour des lignes représentant l'écart type (encadré).

Nous avons basé notre analyse sur plusieurs hypothèses simplificatrices (voir Méthodes pour plus de détails). En bref, nous avons appliqué une estimation des coûts de 25 $ ha -1 pour l'établissement du projet et de 10 ha -1 y -1 pour les années suivantes pour l'entretien du projet. Nous avons également supposé un prix du carbone constant de 5,8 t -1 CO2 pendant les cinq premières années, suivie d'une appréciation du prix de 5 % pour les années suivantes sur une période de projet de 30 ans 19 . Enfin, nous avons appliqué un taux d'actualisation ajusté au risque de 10 % dans notre calcul des valeurs actualisées nettes (VAN) pour le retour sur investissement des projets de carbone des forêts tropicales 20,21 .

Nous constatons que la grande majorité des sites de carbone forestier financièrement viables (c'est-à-dire produisant une VAN positive) et les plus rentables (>$308 ha -1 y -1 90e centile) sont situés dans la région Asie-Pacifique avec une VAN s'élevant à 24,6 $ par -1 , par rapport aux Amériques (19,1 $ par -1 ) et à l'Afrique (2,4 $ par -1 ) (Fig. 2 & S2 Tableau 1). Cela reflète en grande partie le fait que les forêts tropicales de la région Asie-Pacifique contiennent à la fois une forte densité de carbone et sont confrontées à des risques élevés de déforestation, créant ainsi d'immenses opportunités pour éviter les émissions de carbone grâce à la protection des forêts 22 . Bien entendu, le risque élevé de déforestation peut également constituer un défi pour l'intégrité environnementale à long terme de ces projets, qui doit également être pris en compte et atténué par d'autres mesures politiques nationales ou régionales.

Les cinq premiers pays avec le retour sur investissement le plus élevé sont le Brésil (11,2 $ par -1 ), l'Indonésie (10,1 $ par -1 ), la Malaisie (2,6 $ par -1 ), la Bolivie (2,5 $ par -1 ) et l'Inde (1,7 $ par -1 ). ) (Fig. 2 & S2 Tableau 1). Cela représente un montant substantiel de rendements potentiels de l'échange de crédits de carbone sur les marchés qui pourraient soutenir la protection des forêts, bénéficiant ainsi aux acteurs forestiers.

80% (1,24 milliard d'ha) des sites de carbone forestier investissables seraient financièrement non viables pour le financement du carbone pour ne pas atteindre l'équilibre sur la durée de vie du projet (c'est-à-dire, produisant une VAN négative Fig. 2). Il est important de noter que ces forêts représentent un manque d'atténuation climatique à un taux de 0,7 GtCO2 an −1 , en supposant qu'aucune autre mesure de conservation n'est prise. Du point de vue de la conservation des forêts, ces résultats suggèrent que la finance carbone ne parviendra pas à protéger la grande majorité des sites de carbone investissables, qui sont également, par définition, vulnérables à la déforestation (Fig. 2 & S2 Tableau 1).

Cependant, si la demande mondiale de crédits carbone basés sur la nature continue de croître 6 , les futurs prix du carbone pourraient également augmenter. Nous avons modélisé les effets de la tarification du carbone sur la viabilité financière des sites de carbone forestier à l'échelle mondiale. Nous constatons qu'au niveau mondial, la tarification du carbone à 16 $ t −1 CO2 et 44 $ t −1 de CO2 sont nécessaires pour protéger respectivement 50 et 80 % des sites de carbone investissables (Fig. 3). Nouvelles augmentations du prix du carbone au-dessus de 50 $ t −1 CO2 n'apporterait que des avantages marginaux pour la conservation des forêts et l'atténuation du changement climatique (Fig. 3). Nous constatons également que cette sensibilité à la tarification du carbone varie géographiquement. Par exemple, des prix du carbone de 7,1 $ t −1 CO2 pour l'Asie-Pacifique, 17,2 t -1 de CO2 pour les Amériques, et 17,7 t -1 de CO2 pour l'Afrique, sont nécessaires pour protéger 50 % des sites de carbone forestier investissables dans ces régions respectives (Fig. 3). Ces prix du carbone pourraient être potentiellement réalisables dans un avenir proche, étant donné l'intérêt mondial croissant pour les crédits carbone basés sur la nature, et suggèrent que la tarification du carbone peut être un levier important pour stimuler les investissements pour des solutions climatiques basées sur la nature par le biais de la finance carbone 6,7.

Le graphique indique la proportion de carbone forestier investissable qui est financièrement viable pour la finance carbone. Les ombrages autour des lignes représentent des bandes de confiance basées sur l'écart type.

Cependant, de la même manière que la tarification du carbone peut affecter la viabilité financière des projets de carbone forestier, il en va de même des changements dans les dépenses d'exploitation de ces projets. Dans une analyse distincte, nous constatons que des augmentations de 50 % et 100 % des coûts d'établissement et d'entretien annuels entraîneraient une diminution des volumes mondiaux de carbone forestier rentable de 19,6 % à 892,1 ± 559,2 MtCO2 an -1 et 34,3 % à 728,8 ± 462,2 MtCO2 an −1 , respectivement (voir le tableau des méthodes S1).

En outre, il est également important de noter que certains sites de carbone forestier financièrement viables mais moins rentables auront du mal à concurrencer les utilisations lucratives des terres, en particulier dans des pays comme le Brésil et l'Indonésie, qui sont les principaux producteurs mondiaux de soja, de bœuf et d'huile de palme. 19 . Dans d'autres pays, tels que la République démocratique du Congo, les développements d'exploration et d'exploitation forestière d'hydrocarbures avec de multiples intérêts acquis peuvent constituer des obstacles supplémentaires aux projets de carbone 23 .

Pour comprendre les impacts potentiels de ces coûts d'opportunité, nous avons effectué une autre analyse distincte qui prend en compte la rente foncière des développements agricoles et forestiers potentiels qui peuvent concurrencer les projets de carbone forestier (voir Méthodes). Nous constatons que lorsque toutes les forêts sont exclues où les coûts d'opportunité sont plus élevés que les rendements de la finance carbone, le potentiel mondial d'atténuation du changement climatique de la protection des forêts diminuerait de 47,7% à 580,6 ± 368,6 MtCO2 an -1 (tableau S1). Par conséquent, il est impératif de mettre en œuvre d'autres stratégies et interventions de conservation pour sauvegarder les stocks de carbone et la biodiversité dans ces forêts vulnérables. De manière critique, la finance carbone doit être placée dans le contexte plus large d'autres incitations et politiques ciblant à la fois les secteurs des entreprises et du gouvernement pour protéger les forêts et éviter les émissions. Un exemple est le modèle du Costa Rica consistant à utiliser une partie des recettes de la taxe carbone pour soutenir la protection et la restauration des écosystèmes naturels à travers le pays, avec des paiements directs versés aux agriculteurs et aux propriétaires fonciers pour leur conformité 24 .

De toute évidence, il existe un large éventail de facteurs environnementaux, socioéconomiques, de gouvernance et géopolitiques qui peuvent influencer les stratégies climatiques, les actions de conservation et les décisions d'investissement 25 . Par exemple, certains projets de carbone peuvent inclure des sites financièrement non viables qui sont importants pour la conservation de la biodiversité, la sauvegarde des moyens de subsistance ruraux ou la fourniture d'autres co-bénéfices qui peuvent être très appréciés par la société mais non internalisés dans notre analyse 4 . De tels sites financièrement non viables pourraient potentiellement devenir viables en tirant parti de systèmes de paiement pour d'autres services écosystémiques au-delà du stockage du carbone.

En outre, le paysage de l'écologie politique des investissements carbone existants et nouveaux dans un pays hôte peut également influencer et modifier le risque de déforestation, ce qui affecte l'additionnalité, le succès à long terme des projets de carbone forestier et, finalement, la permanence des crédits carbone ou le détournement du développement et de la déforestation vers d'autres emplacements (c.-à-d. effets de fuite) 10,11 . Par exemple, le risque politique pour les crédits de carbone certifiés a récemment augmenté de manière significative au Brésil. En échange d'un soutien politique, le gouvernement brésilien a jeté les bases pour que les propriétaires terriens accélèrent la déforestation 26 . Ces négociations politiques ont peut-être sérieusement compromis la capacité du Brésil à atteindre l'objectif de Paris. Ces considérations de risque politique sont cruciales pour assurer la viabilité à long terme des investissements dans le carbone.

Une approche pour atténuer les risques de non-permanence et les effets de fuite des projets de carbone forestier est d'exiger des développeurs de projets qu'ils mettent de côté des crédits tampons, ce qui est en fait déjà une exigence dans le cadre du VCS (c'est-à-dire que 20 % du total des crédits doivent être fixés côté comme tampon). Nous constatons que si cette exigence est augmentée de 10 %, 20 % ou 30 % supplémentaires, le volume global de carbone forestier rentable diminuera de 18,1 % à 909,1 ± 567,4 MtCO2 an −1 , 35,4 % à 716,7 ± 448,4 MtCO2 an -1 ou 51,7 % à 535,8 ± 336,3 MtCO2 an −1 , respectivement (voir le tableau des méthodes S1).

Nos analyses s'appuient sur une tranche des meilleures données disponibles pour fournir un instantané du carbone investissable relatif et du retour sur investissement pour la protection des forêts tropicales en tant que solution climatique basée sur la nature. Alors que nous constatons que la finance carbone peut échouer à protéger une grande partie des forêts tropicales aux prix actuels du carbone, les solutions climatiques basées sur la nature restent extrêmement importantes pour les nombreux autres co-bénéfices qu'elles procurent à la société. En clarifiant certaines de ces opportunités et contraintes, nous aidons à calibrer les attentes et à encourager les investissements des secteurs public et privé dans des solutions climatiques basées sur la nature au profit de l'environnement, du climat et de la société.


Un cadre géospatial open source pour la surveillance des déchets sur les plages

Ici, nous présentons un cadre pour un processus de surveillance des déchets de plage, basé sur un logiciel gratuit et open source (FOSS), qui permet la personnalisation pour n'importe quel plan d'échantillonnage. Le cadre a été développé au moyen d'un projet SIG (QGIS), d'un collecteur SIG (QField) et d'un code R, permettant des ajustements supplémentaires en fonction de la zone à étudier et des questions de recherche. L'objectif est d'améliorer la collecte, l'accessibilité et l'interopérabilité des données, ainsi que d'aider à combler l'écart existant entre le travail sur le terrain et l'analyse des données, en évitant les fautes de frappe et en permettant un meilleur traitement des données. Par conséquent, il devrait s'écouler moins d'une heure entre la fin du travail sur le terrain et l'obtention de produits à jour. Pour tester le cadre géospatial open source développé, il a été appliqué à différents secteurs et dates sur une importante plage touristique du sud du Brésil. Les résultats obtenus à partir de l'application de cadre géospatial open source produisent des informations de base sur les problèmes de déchets sur les plages, tels que les quantités, les sources et les modèles spatiaux et temporels. L'adoption du cadre peut faciliter la collecte de données par les parties prenantes locales et régionales, et les résultats obtenus peuvent être appliqués pour soutenir les stratégies de gestion. Pour les chercheurs, il produit des données spatialisées pour chaque élément dans un format déjà ordonné, qui peut être utilisé pour des modèles robustes et complexes. Une série de fichiers supplémentaires prend en charge la reproductibilité et fournit un guide aux futurs utilisateurs.

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Informations sur l'auteur

Affiliations

Département des sciences des systèmes environnementaux, ETH Zurich, Zurich, Suisse

Fritz Kleinschroth & Jaboury Ghazoul

École de foresterie, Northern Arizona University, Flagstaff, AZ, États-Unis

Centre for Tropical Environmental and Sustainability Science, College of Science and Engineering, James Cook University, Cairns, Queensland, Australie

School of Informatics, Computing and Cyber ​​Systems, Northern Arizona University, Flagstaff, AZ, États-Unis

Groupe Ecologie et Biodiversité, Université d'Utrecht, Utrecht, Pays-Bas

Centre for Sustainable Forests and Landscapes, Université d'Édimbourg, Édimbourg, Royaume-Uni

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Contributions

F.K. et W.F.L. conçu les idées, F.K. et N.L. collecté et analysé les données. J.G. et S.J.G. contribué à l'interprétation des résultats et tous les auteurs ont contribué à la rédaction.

Auteur correspondant


Méthodes

Description des sites d'étude

Nous avons étudié cinq habitats lentiques artificiels dans la nation insulaire tropicale de Singapour (1,35 ° N, 103,82 ° E Fig. 1). Nos sites d'étude étaient constitués de réservoirs urbains très accessibles (Rés1 et Res2) avec des zones riveraines relativement dépourvues de végétation, ainsi que des cours d'eau mis en eau avec des matrices riveraines allant des diguettes rocheuses nues à la végétation de forêt secondaire dense (Res3 et Res4), et un réservoir protégé situé dans une réserve naturelle (Res5). Ces plans d'eau sont âgés de 6 à 45 ans et ils représentent un nouveau type d'habitat absent de la Singapour primitive (Yeo et Lim 2011 Informations complémentaires Annexe D). Les communautés de poissons sur les sites comprenaient à la fois des espèces indigènes et introduites avec des origines biogéographiques éclectiques (Ng et Tan 2010 ). Les cinq sites sont chauds (température de l'eau entre 27,4 °C et 31,0 °C), légèrement basiques (pH entre 7,20 et 8,90) et relativement troubles (profondeur de secchi entre 0,4 m et 2,0 m).

Carte des sites d'étude enquêtés.

Collecte d'échantillons

Tous les spécimens ont été collectés de janvier 2014 à février 2016. Bien que nous n'ayons pas été en mesure d'échantillonner les sites simultanément, nous sommes convaincus que notre régime d'échantillonnage était suffisamment représentatif étant donné que les fluctuations temporelles des interactions trophiques sont relativement mineures (même lorsqu'elles sont soumises à des conditions subtropicales relativement importantes). variations des conditions climatiques Lau et al. 2009 ).

La couverture des communautés échantillonnées a été maximisée en collectant les groupes d'organismes suivants : (1) producteurs primaires (c.-à-d. plantes riveraines, graminées riveraines, phytoplancton et périphyton) (2) invertébrés (p. ex. zooplancton, diptères, ostracodes, décapodes et gastéropodes) et (3) les poissons (c.-à-d. toutes les espèces de poissons présentes sur chaque site). Les producteurs primaires ont été échantillonnés en coupant les feuilles des taxons numériquement dominants (c'est-à-dire pour les plantes riveraines et les graminées), des chaluts horizontaux avec des filets d'un maillage de 80 μm (c'est-à-dire pour le phytoplancton via des échantillons de seston), et le grattage des surfaces rocheuses immergées (c'est-à-dire pour le périphyton). Des spécimens d'invertébrés ont été collectés avec des colonisateurs immergés déployés à une profondeur fixe de 1 m sur une période d'un mois (c'est-à-dire pour les invertébrés benthiques Loke et al. 2010 ) et en effectuant des chalutages horizontaux avec des filets de 80 μm mailles (c'est-à-dire pour les invertébrés planctoniques). Nous avons collecté des poissons en utilisant une combinaison de filets, de piégeage et de pêche électrique. Tous les spécimens ont été identifiés et analysés à la résolution taxonomique la plus élevée possible (c'est-à-dire au niveau de la famille pour les invertébrés et au niveau de l'espèce pour les poissons).

Construction de réseaux trophiques empiriques

Nous avons appliqué à la fois l'analyse des isotopes stables (SIA) et l'analyse du contenu intestinal (GCA) pour se compléter et tenir compte de leurs limites respectives (voir ex., Li et Dudgeon 2008 Dudgeon et al. 2010 Davis et al. 2012).

Analyse du contenu intestinal

Les échantillons ont été euthanasiés lors de la collecte dans une solution de 250 mgL -1 MS-222 (Institutional Animal Care and Use Committee de l'Université nationale de Singapour, protocole numéro B13-4690). Nous avons limité nos analyses aux contenus trouvés dans les intestins antérieurs (c'est-à-dire l'estomac) des spécimens collectés. Bien que nous ayons identifié tous les aliments avec la plus haute résolution possible, cela n'était pas toujours possible pour les contenus à des stades avancés de digestion. Par conséquent, le pool d'aliments potentiels évalué à l'aide des données SIA comprend parfois des taxons morphologiquement similaires. Par exemple, les poissons gobioïdes Rhinogobius giurinus et Pseudogobiopsis oligactis ont été analysés simultanément comme proies potentielles lorsqu'ils étaient syntopiques, même si un seul des deux a été observé dans le contenu intestinal/estomac d'un taxon prédateur. Pour éviter de négliger les interactions trophiques, nous avons adopté une approche hautement inclusive, où des occurrences uniques (dans les cinq réservoirs) justifiaient l'inclusion en tant qu'aliment potentiel dans les modèles de mélange.

Analyse des isotopes stables

Pour les producteurs, nous avons analysé : (1) des coupures de feuilles de plantes et d'herbes riveraines, (2) des cellules/colonies de phytoplancton filtrées et concentrées, et (3) des tissus de périphyton sans substrat. Chez les plus gros invertébrés (c'est-à-dire les gastéropodes et les décapodes), nous avons extrait le tissu musculaire pour le SIA, tandis que les échantillons de petits invertébrés (par exemple, les larves de zooplancton et de diptères) étaient constitués de spécimens entiers regroupés. Pour tous les spécimens de poissons, nous avons extrait et traité le tissu musculaire de la région dorsale. Nous étions limités par notre incapacité à obtenir une meilleure résolution des composants planctoniques et bactériens des réseaux trophiques. Les difficultés à obtenir les poids d'échantillons requis pour les organismes plus petits (c.-à-d. ≈ 1 mg de poids sec) ont nécessité l'utilisation de filets à plancton à mailles plus grandes, mieux adaptés aux chaluts horizontaux sur de longues distances (c'est-à-dire ≈ 100 m). Afin de minimiser les facteurs de confusion potentiels et/ou les biais résultant de la sous-représentation des taxons planctoniques plus petits (par exemple, les rotifères), nous avons standardisé notre protocole de collecte sur tous les sites d'étude.

Tous les échantillons ont été séchés au four pendant 48 à 72 h à 68,5 à 70,0 °C, homogénéisés, pesés (à 0,0001 g près) et emballés dans des capsules d'étain standard à envoyer au Stable Isotope Facility de l'Université de Californie à Davis. pour les analyses (voir Informations complémentaires Annexe A).

Nous avons utilisé les données SIA pour quantifier les forces relatives de toutes les relations trophiques avec des modèles de mélange bayésiens sur la SIAR*4.2 paquet statistique (Parnell et Jackson 2013 ). Pour chaque taxon de consommation, nous avons exécuté 500 000 itérations (burn-in = 50 000) de modèles dépendants de la concentration à éléments doubles (c'est-à-dire δ 13 C et δ 15 N). Des facteurs de discrimination trophique δ 15 N spécifiques au taxon (Δ 15 N) ont été appliqués pour tenir compte de la diversité taxonomique incluse dans nos analyses. Pour les sources de producteurs primaires et d'invertébrés, nous avons utilisé les valeurs Δ 15 N de Bunn et al. ( 2013 ) (c.-à-d. Δ 15 N = 0,6 ± 1,7‰ pour les invertébrés herbivores, Δ 15 N = 1,8 ± 1,7‰ pour les invertébrés carnivores se nourrissant d'invertébrés herbivores, et Δ 15 N = 4,3 ± 1,5‰ pour les poissons omnivores se nourrissant de producteurs primaires ), tandis que Δ 15 N pour les proies vertébrées ont été adaptés de McCutchan et al. (2003) (c'est-à-dire Δ 15 N = 3,3 ± 0,3‰). En outre, nous avons également corrigé les valeurs de δ 13 C pour la discrimination trophique (Δ 13 C = 0,4 ± 1,3‰ Post 2002) et l'enrichissement en lipides (d'après Logan et al. 2008). Dans tous les modèles de mélange, nous avons confirmé la présence de toutes les sources de nourriture potentielles en veillant à ce que les profils isotopiques des consommateurs soient délimités dans les polygones de mélange (Phillips et al. 2014 ). Les sorties du modèle ont été résumées avec les médianes de la distribution postérieure des valeurs de contribution de source de sorte que chaque source de nourriture (par taxon de consommateur) était représentée par un seul pourcentage de contribution de source (Informations complémentaires Annexe H).

Construction de réseaux trophiques

Organigramme détaillant la procédure par étapes impliquée dans la construction de nos réseaux trophiques empiriques. Les valeurs du graphique sont des représentations hypothétiques d'une espèce consommatrice dans un réseau trophique avec m taxons de consommation.

Enfin, nous avons répété les étapes précédentes pour tous les taxons de consommation (m) présentes dans une communauté et les contributions des sources normalisées ont été rassemblées dans une matrice prédateur-proie (Informations à l'appui, Annexe I). Ce processus a été appliqué aux cinq réseaux trophiques analysés.

Les réseaux trophiques ont été visualisés avec igraphe*1.01 (Csardi et Nepusz 2006 ). Ici, les nœuds, représentant les taxons constitutifs, ont été ordonnés le long de l'axe vertical des réseaux en utilisant les niveaux trophiques respectifs que nous avons calculés avec le Indices nets*Progiciel statistique 1.4.4 (Kones et al. 2009 ). Nous avons résumé les cinq réseaux avec des indices de topologie de réseau représentant des caractéristiques écologiquement pertinentes de leur structure : (1) la connectivité (c. une) (2) niveau trophique maximal (c'est-à-dire mesure de la complexité verticale reflétée dans le niveau trophique le plus élevé occupé par un consommateur dans le réseau trophique Digel et al. 2014 ) (3) indice moyen d'omnivore (c'est-à-dire mesure de la complexité verticale représentée par variation moyenne des niveaux trophiques des proies consommées par tous les taxons hétérotrophes Thompson et al. 2007 ) (4) niveau trophique moyen (c.-à-d. mesure de la distribution verticale des taxons dans le réseau trophique reflétée dans le niveau trophique moyen Digel et al. 2014 ) et (5) le coefficient de Gini (c'est-à-dire la mesure d'uniformité dans la distribution des forces d'interaction trophique avec des limites supérieure et inférieure de zéro et un, respectivement, où une valeur de zéro reflète l'équivalence parfaite de la force d'interaction entre les liens du réseau trophique van Altena et al. 2016 ).

Évaluation des hypothèses d'assemblage du réseau trophique

Pour évaluer l'importance du filtrage biotique et environnemental dans la formation de la structure du réseau trophique, nous avons testé les tendances statistiques des mesures de la structure du réseau trophique par rapport aux prédicteurs biologiques et environnementaux (tableau 1). Cela a été fait en comparant la dissemblance par paire de la structure du réseau trophique avec la dissemblance par paire de l'assemblage fonctionnel et des variables environnementales pour toutes les combinaisons possibles des cinq communautés aquatiques étudiées (m = = 10).

Hypothèse La description Variables Prédiction
Filtrage biotique La structure du réseau trophique est régie par des processus mécanistes influencés par l'assemblage fonctionnel. Une augmentation de la similitude fonctionnelle signifierait une augmentation concomitante des chevauchements de niches et de liens trophiques réalisés, donnant lieu à des réseaux trophiques structurellement similaires. (1) Guilde alimentaire (2) indice trophique (3) taille du corps (4) largeur trophique (5) position occupée dans la colonne d'eau (6) forme du corps (7) fécondité/temps de doublement de la population. Dissemblance par paire de la structure du réseau trophique (FWdis) augmenterait avec une dissemblance croissante dans l'assemblage fonctionnel (FNdis).
Filtrage environnemental La structure du réseau trophique est régie par des processus mécanistes entraînés par l'environnement. Des traits physiques et/ou chimiques partagés dans un habitat sont susceptibles d'entraîner des similitudes dans la disponibilité des niches biologiques qui favorisent la formation d'un ensemble spécifique d'interactions trophiques. Cela se traduirait alors par des similitudes dans la structure du réseau trophique. (1) Densité du couvert arboré riverain (2) superficie de l'habitat (3) périmètre de l'habitat (4) pH (5) niveaux d'oxygène dissous (6) niveaux de solides dissous totaux (7) niveaux d'azote organique (c.-à-d. azote total, total ammonia, total nitrate, total nitrite). Pairwise dissimilarity of food web structure (FWdis) would increase with increasing dissimilarity in environmental variables (Edis).

Enumeration of dissimilarity indices

The response variable in our analysis, pairwise dissimilarity of food web structure (FWdis), was calculated by computing Euclidean distances of the food web structures represented by scaled network topology indices (i.e., connectance, maximum trophic level, mean index of omnivory, mean trophic level, and Gini coefficient).

To test the biotic and environmental filtering hypotheses, we calculated two predictor variables. Biotic filtering was represented by mean dissimilarity in functional assemblages (FNdis) comprising the following functional traits for all the fish species present in all communities sampled (Supporting Information Appendix B): (1) functional guild (nominal variable with four levels detritivore, omnivore, invertivore, and predator) (2) trophic index (continuous variable representing average dietary composition reported in literature, where greater values suggest increasing carnivory) (3) body size (continuous variable representing maximum body size recorded in respective study sites) (4) trophic breadth (ordinal variable between one and seven reflecting the number of food items occurring in a species’ diet these food items are comprised of detritus, plant matter, phytoplankton, periphyton, zooplankton, macroinvertebrates, and fishes) (5) position occupied in the water column (nominal variable with three levels demersal, benthopelagic, and pelagic) (6) body shape (continuous variable represented by a length–weight parameter describing the body shape of a fish species) and (7) fecundity (nominal variable with four levels high, medium, low, and very low). With the exception of trophic breadth (inferred from GCA) and body size, data for all other variables were collated from Fishbase (Froese and Pauly 2011 Supporting Information Appendix C). We were limited by our inability to include nonfish taxa in the calculation of FNdis owing to the absence of species level taxonomic expertise, as well as a general paucity of functional data pertaining to invertebrate consumers. Because functional trait data were a mix of continuous, ordinal, and nominal variables, interspecific functional dissimilarity was represented by Gower's distance (Gower 1971 ). We calculated pairwise mean functional dissimilarity between all possible pairs of community assemblages using the following formula: , où FNdis.i represents the jeth species pair from communities with m et m consumer taxa, respectively.

Environmental filtering was represented in our analyses by environmental dissimilarity (Edis). We derived this by calculating Euclidean distances of the following environmental variables between all possible pairs of communities: (1) riparian tree cover density (continuous variable ranging from 1 to 100 signifying percentage of riparian zones within 100 m of the water's edge with significant forest vegetation cover) (2) habitat surface area (continuous variable signifying surface area of habitat surveyed in km 2 ) (3) habitat perimeter (continuous variable representing total perimeter of habitats surveyed in km) (4) pH level (continuous variable representing mean pH levels associated with a habitat) (5) levels of dissolved oxygen (continuous variable representing mean levels of dissolved oxygen associated with a habitat in mgL −1 ) (6) levels of total dissolved solids (continuous variable representing mean levels of total dissolved solid associated with a habitat) and (7) nutrient levels (four separate continuous variables representing levels of total nitrogen, ammonia, nitrate, and nitrite in mgL −1 Table 1). Physical environmental variables (1)–(3) were calculated using the QGIS*2.18 geographic information system (Hansen et al. 2013 QGIS Development Team 2014 see Supporting Information Appendix B), while chemical variables (4)–(6) were measured with a YSI multiparameter probe over 40 sampling occasions, and nutrient data (7) was obtained via Singapore's water agency (PUB). All dissimilarity indices (i.e., FWdis, FNdis, et Edis) were enumerated using the vegan statistical package (Oksanen et al. 2013 ).

Statistical analyses

We tested the statistical relationship between our response variable (i.e., FWdis) and both predictor variables (i.e., FNdis et Edis) in an information theoretic framework (Table 2). These consisted of Bayesian generalized linear models which, unlike equivalent frequentist approaches, are not constrained by assumptions of large sample sizes (Kery 2010 ). From the list of competing models, we selected the model best describing our data (i.e., greatest parsimony). The models were constructed with the rjags statistical package (Bates et al. 2012 ) where posterior distribution of model coefficients were determined with 500,000 iterations on four chains (thinning interval = 1). We assessed relative model parsimony by calculating deviance information criterion (DIC) (thinning interval = 20) (Spiegelhalter et al. 2014 ). Here, lower DIC scores suggest greater parsimony. Further, we evaluated model fit using adjusted R 2 ( ) obtained via comparisons between model predictions and observed data (after Giam et al. 2015 ). Pairwise data can sometimes result in the inflation of the likelihood of Type 1 errors (i.e., incorrect rejection of a true null hypothesis). Therefore, we verified the outcome of our analyses by adopting a “leave-one-out” approach where analyses are repeated with data subsets consisting of only four (out of five) study sites. This was conducted iteratively with all possible data subsets (i.e., total of five, with one nonrepeated study site removed in each data subset, respectively) to identify potential site-specific confounders.

Modèle Model interpretation
Null Model FWdis ∼ 1 Pairwise dissimilarity of food web structure is not associated with pairwise dissimilarity of community functional assemblage or environmental variables. This suggests that neither biotic nor environmental filtering are relevant in shaping food webs.
Model 1 FWdisFNdis Pairwise dissimilarity in food web structure is only associated with pairwise dissimilarity of community functional assemblage. This suggests that only biotic filtering is important in shaping food webs.
Model 2 FWdisEdis Pairwise dissimilarity in food web structure is only associated with pairwise dissimilarity of environmental variables. This suggests that only environmental filtering is important in shaping food webs.
Modèle 3 FWdisFNdis + Edis Pairwise dissimilarity in food web structure is associated with pairwise dissimilarity of community functional assemblage and environmental variables. This suggests that both biotic and environmental filtering are important in shaping food webs.
Model 4 FWdisFNdis × Edis Pairwise dissimilarity in food web structure is predicted by the interaction between pairwise dissimilarity of community functional assemblage and environmental variables. This suggests that the influence of biotic and environmental filtering on food web structure are not independent of each other.
Model 5 FWdise FN dis Pairwise dissimilarity in food web structure changes exponentially with increasing pairwise dissimilarity of community. This suggests that biotic filtering is important in shaping food webs and differences in functional assemblages have an exponential influence on food web structure. In this notation, e represents the mathematical constant Euler's number.
Model 6 FWdise E dis Pairwise dissimilarity in food web structure changes exponentially with increasing pairwise dissimilarity of environmental variables. This suggests that environmental filtering is important in shaping food webs and differences in environmental variables have an exponential influence on food web structure. In this notation, e represents the mathematical constant Euler's number.

In addition to identifying the relative importance of biotic and/or environmental filtering in shaping food web structure, we also elucidated the underlying ecological mechanisms by assessing candidate Bayesian structural equation models (SEMs) describing a set of plausible hypotheses (Supporting Information Appendix E). Here, we tested the relationship between FWdis and the constituent components of FNdis et Edis, in the event that either (or both) are shown to be statistically significant. Pour FNdis, the components were (1) trophic ecology (i.e., feeding guild, trophic index, and trophic breadth) (2) physical characteristics (i.e., body size and body shape) and (3) habitat preference (i.e., position occupied in water column). Components of Edis were (1) physical habitat characteristics (i.e., habitat surface area and habitat perimeter) (2) riparian tree cover density (3) water chemistry (i.e., pH, levels of dissolved oxygen, and levels of total dissolved solid) and (4) nutrient levels (i.e., total nitrogen, total ammonia, total nitrate, and total nitrite). For each of the constituent components, we again calculated pairwise dissimilarity indices in all possible community pairs (m = 10). We used Gower's distance to enumerate dissimilarity in components with both nominal and continuous variables (e.g., trophic ecology), while pairwise dissimilarity of components consisting entirely of continuous variables (e.g., physical habitat characteristics) were estimated using Euclidean distances. Similarly, relative model parsimony was assessed using DIC values.


Normalized Landslide Index Method for susceptibility map development in El Salvador

El Salvador and Central America in general are highly prone to landsliding. In November 1998, Hurricane Mitch killed 240 people, displaced about 85,000 people, caused more than $600 million in economic losses, and damaged about 60 % of the nation’s roads (Rose et al. in Natural hazards in El Salvador. Geologic Society of America of special paper 375, Boulder, 2004). An understanding of susceptibility of locations to landsliding is critical for development and mitigation planning. This work presents the development of the Normalized Landslide Index Method which is a derivative of the bivariate statistical methods commonly used in landslide susceptibility assessment. The resultant map was amended through a tangential analysis, also commonly used in landslide susceptibility mapping, the Analytical Hierarchy Process (AHP), which reduces multi-criteria analysis to pair-wise comparisons. The assimilation of results from the AHP analysis into the statistically derived susceptibility map skewed the original results by emphasizing the extremes already found. It was determined that addition of AHP results did not increase the value of the derived susceptibility map. Finally, a physically based a priori approach to landslide susceptibility mapping, developed by El Salvador National Service of Territorial Studies, was compared to the statistically derived map developed herein. It was found that the a priori approach was not sufficiently discriminant to be useful for planners and regulators, as very large areas were designated high susceptibility that included areas with low slope angles. The development of the normalized landslide index is a significant improvement to the class of bivariate statistical strategies to assess regional landslide susceptibility.

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Biases in morphological landscape features: challenges for environmental purposes in GIScience and related fields

During the last two decades, a wide range of geographical tools including the calculation of landscape metrics were transposed to ecological studies to build models for land-use dynamics. Currently, few studies have evaluated the biases which can occur during the rasterization step which could influence the results. The purpose of this study was to evaluate the influence of dataset rasterization on area and perimeter variables, which are frequently used to calculate landscape indices, according to (i) the rasterization cell size and (ii) the shape of geographic features. The Urban Atlas 2006 dataset focused on Bas-Rhin department (France) was used as a vector reference layer. Rasterization was performed for various cell sizes to evaluate the influence of spatial resolution on the errors injected into shape descriptors. Five morphological metrics were calculated for all geographic features. For the first time, a UMAP algorithm was performed to relate the rasterization relative errors at all spatial resolutions with morphological attributes. Results showed that low values of area errors were obtained for cell sizes lower than 5 m (<10%). For higher cell sizes, errors exceeding 10% appeared for linear and low width geographic features. For perimeter, significant errors were observed for cell sizes between 1 and 5 m (>10%) with an overestimation tendency. For cell sizes greater to 10 m, overestimations and underestimations were occurring according to the shape of geographic features. This study showed that sensitivity analyses must be performed before any study carried out on landscape changes estimation to define the best raster cell size as function to the morphological attributes of the geographic features, the predefined error threshold.

Au cours des deux dernières décennies, un large éventail d'outils géographiques a été transposé aux études écologiques afin de construire des modèles permettant d’étudier les dynamiques de changement des milieux naturels. Très fréquemment, une étape de rastérisation de données vectorielles est utilisée dans ce cadre. Encore peu d'études ont évalué les biais qui peuvent survenir lors de cette étape de rastérisation. L'objectif de cette étude est d'évaluer l'influence de la rastérisation, à partir d’un ensemble de jeu de données, sur les variables de surface et de périmètre, métriques fréquemment utilisées pour calculer les indices de paysage en fonction (i) de la taille de la cellule lors de la rastérisation et (ii) de la forme des caractéristiques géographiques. Le jeu de données de l'Atlas urbain 2006, centré sur le Bas-Rhin (France), a été utilisé comme couche vectorielle de référence. La rastérisation a été effectuée pour différentes tailles de cellule afin d'évaluer l'influence de la résolution spatiale sur les erreurs d’estimation des descripteurs de forme. Cinq métriques morphologiques ont été calculées pour toutes les entités géographiques. Pour la première fois, un algorithme UMAP a été réalisé pour relier les erreurs relatives de rastérisation à toutes les résolutions spatiales avec les attributs morphologiques de chaque entité géographique. Les résultats ont montré que de faibles valeurs d'erreurs de surface ont été obtenues pour des tailles de cellules inférieures à 5 m (<10%). Pour des tailles de cellules plus élevées, des erreurs supérieures à 10 % sont apparues pour les entités géographiques linéaires et de faible largeur. Pour le périmètre, des erreurs significatives ont été observées pour les tailles de cellules entre 1 et 5 m (>10%) avec une tendance à la surestimation. Pour les tailles de cellule supérieures à 10 m, des surestimations et des sous-estimations se produisaient en fonction de la forme des entités géographiques. L'étude a montré que des analyses de sensibilité doivent être effectuées au préalable avant une estimation des changements de paysage afin de définir la meilleure taille de cellule matricielle en fonction des attributs morphologiques des caractéristiques géographiques et du seuil d'erreur prédéfini.

Durante las últimas dos décadas, una amplia gama de herramientas geográficas han sido empleadas en estudios de la métrica del paisaje, con la finalidad de construir modelos aplicados en las dinámicas del cambio en el medio natural y donde frecuentemente se rasterizan los datos vectoriales. Actualmente, no existe una robusta literatura que haya evaluado los sesgos que pueden ocurrir durante tal proceso de rasterización y que podrían influir en los resultados. El objetivo de este estudio, fue evaluar la influencia de la rasterización a partir de un juego de datos sobre las variables de superficie y perímetro, métricas que se utilizan con frecuencia para calcular índices de paisaje en función de (i) el tamaño de la celda de rasterización y (ii) la forma de las características geográficas. Se utiliza el conjunto de datos “Atlas urbano” 2006, centrado en el departamento de Bas-Rhin (Francia) como capa vectorial de referencia. La rasterización se realizó para varios tamaños de celda, con la finalidad de evaluar la influencia de la resolución espacial sobre los errores de estimación de descriptores de forma. Se calcularon cinco métricas morfológicas para todas las entidades geográficas. Por primera vez, se realizó un algoritmo UMAP, para relacionar los errores relativos a la rasterización en todas las resoluciones espaciales, con los atributos morfológicos de cada entidad. Los resultados expresan que se obtuvieron bajos valores de error en la superficie para tamaños de celda menores a 5 m (<10%). Para tamaños de celda más elevados, emergen errores superiores al 10% en las entidades geográficas lineales y con un reducido ancho. Respecto al perímetro, se observaron errores significativos para tamaños de celda entre 1 y 5 m (> 10%) con una tendencia a la sobre estimación. Para los tamaños de celda superiores a 10 m, se produjeron sobre y sub estimaciones según la forma de las entidades geográficas. Este estudio deja en evidencia la necesidad de llevar a cabo análisis de sensibilidad, antes de aplicar cualquier estimación de cambios en el paisaje, con la finalidad de definir el mejor tamaño de la celda ráster en función de los atributos morfológicos de las características geográficas y del umbral de error predefinido.


4 Discussion

Niche partitioning is expected to reduce the effects of interspecific competition (particularly for subordinate competitors), and can potentially be accomplished through spatial avoidance, temporal avoidance, or prey selection. We found evidence for all of these mechanisms, with differences among species pairs that yield insights about coexistence and competitive exclusion.

All of the species in LPNP's large carnivore guild show substantial overlap in prey selection with other guild members. Such dietary niche overlap creates the potential for interspecific competition, which for these species can manifest as aggressive interference competition sufficient to cause serious injury or death. As predicted by niche theory, subordinate competitors persist within LPNP in part by widening their dietary niche to avoid the narrower niches of the dominant competitors (Hayward & Kerley, 2008 ), which specialize almost exclusively on the most abundant resource, wildebeest. Alternatively (or additionally), small prey species such as oribi may provide a higher benefit/cost ratio for the smaller wild dog and cheetah than they do for larger hyenas and lions. Even this mechanism might be related to interspecific competition, because smaller prey species are more likely to be consumed before dominant competitors can detect and aggregate at a kill. The patterns of dietary niche overlap within the carnivore guild of LPNP conform to patterns described across ecosystems, with subordinates showing a “decreasing preference for [common] prey species and increase in number of prey species killed” to reduce niche overlap with dominants (Hayward & Kerley, 2008 ).

The Liuwa ecosystem has several important ecological properties that affect interactions among large carnivores. First, the vegetation structure is highly uniform within the area we studied, and is typified by open grasslands with good visibility over long distances (Figure 2). Under these conditions, large carnivores can detect one another relatively easily and spatial avoidance is not easily accomplished, particularly when dominant competitors seek out opportunities to steal kills. Second, the ungulate prey community has a simple structure that is highly dominated by wildebeest, with much lower numbers of zebra, oribi, and other species. All of the large carnivores prey heavily on wildebeest, although oribi are also critical prey for wild dogs and especially cheetahs. We suggest that open environments with a simple prey set constrain the options for subordinate species like wild dogs and cheetahs, promoting competitive exclusion. Aligning with this inference, wild dogs have been competitively excluded from ecologically similar areas in Serengeti National Park and the Ngorongoro Crater (Creel & Creel, 1996 Estes & Goddard, 1967 Malcolm & Marten, 1982 ), and have not been resident within the LPNP study site for more than a year. Our data also suggest that cheetahs may coexist with dominant competitors under these conditions because of more complete temporal niche partitioning to heavily exploit the daylight hours (Swanson et al., 2014 ).

4.1 Relationships of African wild dogs to dominant competitors

Like hyenas and lions, wild dogs relied most heavily on wildebeest in LPNP, but the dominant competitors specialized almost completely on wildebeest, while the dietary niche of wild dogs was much broader, particularly due to predation on oribi. This pattern might be explained by differences in the cost/benefit ratio of hunting smaller prey (Creel & Creel, 2002 ), but it also aligns with a basic prediction of competition theory, that a subordinate competitor can persist by adopting a generalist strategy that reduces niche overlap with dominant competitors that specialize on the most profitable niche space. Contrary to expectation, space use by African wild dogs was positively related to utilization by lions and hyenas, a result that contrasts sharply with prior comparisons both across ecosystems (Creel & Creel, 1996 Swanson et al., 2014 ) and within ecosystems (Creel & Creel, 2002 Masenga et al., 2015 Mills & Gorman, 1997 Vanak et al., 2013 ). In these ecosystems, African wild dogs persisted stably over long periods, while they disappeared from LPNP and other open grassland systems dominated by wildebeest (Estes & Goddard, 1967 Fanshawe & Fitzgibbon, 1993 ), suggesting that spatial niche partitioning may be critical for competitive coexistence of wild dogs with dominant competitors. Despite the generally positive correlation in space use by wild dogs and dominant competitors, the relationship to relative use by lions was asymptotic while the relationship to relative use by hyenas was linear, even though hyenas outnumbered lions 40-fold. To some degree, this result aligns with prior studies showing that African wild dogs avoid areas with a high probability of encountering lions.

The difference in spatial relationships of wild dogs to lions and hyenas could perhaps be explained by the fact that a small number of lions in a single pride could be avoided more easily and effectively than the much larger number of hyenas in several clans. The difference might also be explained by recognizing that intraguild predation on wild dogs is more commonly due to lions than to hyenas (Creel & Creel, 1998 Mills & Biggs, 1993 ) and that wild dogs can dominate hyenas in competitive interactions if they outnumber them (Creel & Creel, 1996 Estes & Goddard, 1967 Fanshawe & Fitzgibbon, 1993 ). Nonetheless, our results suggest that on a per-capita basis, the limiting effect of lions on the use of space by wild dogs is strong. We suggest that in an open landscape, it might be impossible for African wild dogs to establish themselves permanently in the face of unavoidable competitors. In other open, relatively intact ecosystems in Africa (Serengeti, Etosha, Ngorongoro), African wild dogs have also been present only intermittently.

Wild dogs showed appreciable overlap with their dominant competitors in temporal patterns of hunting, but were more active during the crepuscular period and less active in full darkness, as in most other systems (Cozzi et al., 2012 Creel & Creel, 2002 Mills & Gorman, 1997 Rasmussen & Macdonald, 2012 ).

4.2 Relationships of cheetahs to dominant competitors

Cheetahs were the only species that did not prey primarily on wildebeest, preferring the much less abundant oribi, and cheetahs had the broadest diets of the four carnivores. As with African wild dogs, these differences can partially be explained by differences in the cost/benefit ratio of hunting small prey, but also align with the hypothesis that cheetahs' dietary niche has evolved to reduce limitation by dominant competitors. Cheetahs focused their activity in areas heavily used by lions in data aggregated over the long term, as has been found elsewhere (Broekhuis et al., 2013 Swanson et al., 2014 ), and their space use showed a positive linear relationship with that of hyenas. Broekhuis et al. ( 2013 ) found that cheetahs avoid lions in space, but in a reactive way (on a short timescale), by positioning themselves further from lions than predicted by a random distribution within areas of shared use (also see Durant, 2000b ). For cheetahs, avoidance of both lions and hyenas is typically more clearly related to temporal patterns rather than spatial patterns (Mills & Biggs, 1993 ). Cheetahs made about 70% of their kills during full daylight, and thereby avoided hunting in the crepuscular and nighttime periods in which the other species made approximately three quarters of their kills, and when surprise encounters at close range are more likely to occur and more likely to escalate.

4.3 Relationships between the dominant competitors, hyena and lion

Space use by hyenas was positively correlated to space use by lions, but the relationship was asymptotic, suggesting avoidance of areas most heavily used by lions. Lions and hyenas also showed very similar temporal distributions of hunts. In general, these results align with the inferences from a recent review by Périquet et al. ( 2014 ) who noted that these species have both negative and positive influences on each other, so that the net effect is complex and avoidance is weak. Périquet et al. ( 2014 ) suggested that finer patterns in selection of prey age–sex classes and processes affecting scavenging opportunities facilitate coexistence between hyenas and lions, allowing both species to concentrate their hunting in areas of high prey availability.

It is increasingly clear that within Africa's large carnivore guild, interspecific competition can be a strongly limiting force for cheetahs and especially African wild dogs. Both species use niche partitioning to reduce the risk of dangerous interactions, but in different ways that appear to have ramifications for coexistence. Wild dogs show more dietary and temporal overlap with dominant competitors. Cheetahs combine divergence in diet, temporal avoidance, and reactive local spatial avoidance to coexist with lions and hyenas in areas of high prey density, even in open habitats. Our results provide new insight into the conditions under which partitioning may not allow for coexistence for one subordinate species, the African wild dog, while it does for cheetah. Because of differences in mechanisms of response, African wild dogs may be more prone to competitive exclusion (local extirpation), particularly in open, uniform ecosystems with simple (often wildebeest dominated) prey communities, where spatial avoidance is difficult.